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A. 熱帶森林植物大開花現象對森林更新機制之影響
以龍腦香科植物為主的東南亞熱帶雨林有一非常特別的現象,那就是不定期的大開花現象。許多樹種可能三年、五年,甚至十年才開花一次。一旦開花,森林中超過百分之五十的種類都會加入。許多學說試圖解釋大開花現象,其中最被接受的就是掠食飽和假說(Predator satiation hypothesis)。這個學說認為,在平常年份以種子為食的動物族群,因食物缺乏而被控制於低族群量。到了大開花時,族群量低的動物無法消耗突然大量出現的種子,許多植物種子因此逃過一劫,進而發芽長大,這些樹種便得以留存較多的後代。但是過去四年我們研究發現,不同昆蟲及動物會在種子發育的不同時期攻擊種子;有些昆蟲的數量能在很短時間內加倍。此外,參與大開花的植物種類,個體數及開花強度等,均依氣候條件、生長環境不同而有極大不同。這些結果都與以往的推論和假設有相當大的出入。

除了研究大開花本身現象外,這個計畫的另一個主題是探討大開花現象對森林更新機制之影響。熱帶雨林是全球生物多樣性最高的地區,這些具有相似需求的物種如何能共存而不產生競爭排除(Competitive exclusion),一直是生態學家期望解答的謎題。多年來許多理論試圖解釋熱帶雨林的高生物多樣性,其中以天敵學說(Enemies hypothesis or Janzen-Connell hypothesis)最受重視。此學說認為越接近母樹的區域,種子密度越高,因而吸引大量天敵的掠食及攻擊,導致該處種子的死亡率高,這個效應被稱為密度-距離依變效應(Density-distance dependent effect)。由於此效應的作用,成年母樹死後釋出的空間由同種小樹取代的機率遠低於其他種類的小樹,造成自我替代(Self replacement)機率的降低,而有助於樹種多樣性的維持或提高。

如果掠食飽和假說成立,則大開花時,參與樹種的種子及小苗數量和存活率將大大提高,對參與大開花樹種的更新將提供極大優勢。然而,密度-距離依變效應預測高種子密度將降低種子存活率,因此,大開花所帶來的優勢是否會使這些樹種族群競爭力提高,實為一大謎題。這個獨特的物候現象與密度-距離依變效應之間如何交互作用,及其與樹種多樣性的關係,即是本研究計畫試圖釐清的問題。這個計畫由孫義方老師、美國喬治亞大學的Steve Hubbell教授、STRI的Joe Wright博士、以及馬來西亞森林研究所的Nur Supardi M. D.博士共同合作執行,已進行四年。我們希望能繼續監測及研究這個題目十年,這樣不但可解決生態學上的多個疑問、更可提供當地政府作為保育政策擬定及林業經營之參考。此外,世界上另有三個研究群在不同的熱帶雨林進行相同之研究,因此本計畫之結果可做泛熱帶跨區比較,以對熱帶森林動態模式作更進一步的探討。

B. 東南亞/西太平洋地區金蜘蛛之分子地理親緣關係研究
目前針對東南亞/西太平洋地區之生物地理親緣關係研究尚在起步階段,只局限於少數海生物種;而針對西太平洋地區之陸生物種所作之相關研究則非常缺乏。以巨硨渠貝為例,其根據蛋白質電泳研究而得之西太平洋族群之遺傳結構顯示其地理分布與現今海流的流向與形式並不符合,而與最後一次冰河期(大約在18,000-6,000年前)海平面下降時的海流形式相吻合。另外,蛋白質電泳和粒線體限制酵素切型多型性資料顯示,印度洋區和太平洋區的藍指海星族群具有明顯的分化:西澳族群的來源為印尼島弧,而與其他印度洋區的族群有明顯的不同;同時粒線體限制酵素切型多型性資料亦顯示菲律賓的族群與西澳族群較接近,而東澳大堡礁與菲濟群島相類似,這一結果暗示過去不同海洋間的族群交流比現今的交流更頻繁。由以上之研究可知目前針對不同海生物種及不同遺傳標記所得之結果相當分歧,分別支持不同之生物地理假說,因此需要以不同之分子標記探討其它之分類群。金蜘蛛(genus Argiope)由於具有高度之散播能力,且廣泛分布於東南亞/西太平洋地區,非常適合作為海生物種之對比來整體探討東南亞/西太平洋地區之生物地理。因此,本計畫之主要目標為利用粒線體核酸之細胞色素I及細胞核之18S基因序列此兩種遺傳標記來探討金蜘蛛之族群遺傳結構,檢視其模式是否能反映出該地區之洋流模式,或者較能為地質事件之影響所解釋。

C. 熱帶角蟬振動訊號溝通行為之研究: 一個社會溝通系統的擴張演化
溝通系統對於一種成功的社會行動物是很重要的。群體中訊息的傳遞讓個體能夠適應環境中不同的變化,例如被捕食的危機及食物的取得。我們發現群居的角蟬(一種吸食樹汁的昆蟲),會產生一種振動波的溝通方式。這種振動波對於克服它們在寄主植物上生活的困難是很重要的。我們已經知道有些角蟬的幼蟲製造振動波來吸引有護幼行為的母角蟬對於天敵的注意,有些群居的幼蟲用振動波來告知其他角蟬有營養的樹汁位置。然而大多的角蟬幼蟲振動波的功能及演化機制是未知的。我們先前對角蟬幼蟲野外的研究發現一些前所未聞的溝通系統。這個計畫的目標便是在記錄這個罕見的、和廣泛分布於角蟬的振動波溝通系統,並且去了解社會型昆蟲溝通系統在生態,及行為的壓力時所產生的演化。


生態系統的研究,包含了環境、化學、植物、動物的組成及各組成成份之間的相互關係。其中任何一環的改變,都不是獨立的,而是會影響到系統中所有構成成份。雖然生態系有恢復、保持整體結構的能力,這可從自然界發生各種規模干擾(地震、颱風、野火)後,最終仍能回復其功能而看出,但仍有其限度。現今影響全球的二氧化碳濃度過高、溫室效應、臭氧層破壞等,都是人類高估了生態系回復能力,而造成全球的生態平衡改變。生態系統中養份循環、氣候變遷的模式、族群變動、群聚演替和改變,其趨勢(trends)及模式(pattern)都是需要長時間累積資料才有辦法看出的。長期生態研究便是希望藉由在固定樣區的持續監測,以瞭解影響生態系正常運作的原因。生態系中各組成成份相互關係複雜,必須結合各類自然科學中,森林、動物、植物、微生物、水文、氣象、地理資訊等方面的專才,才有可能瞭解生態系統特性和控制機制。

蓮華池森林生態系的研究,是以林業試驗所蓮華池實驗林作為永久樣區,所進行的長期生態研究。森林是臺灣島最重要的生態系統,而蓮華池所在的低海拔山區,是目前台灣中部僅存的天然闊葉林,極具臺灣低海拔森林生態系的代表性。保護區內物種豐富,極具研究價值。加上蓮華池地處臺灣地理中心,交通便利、基礎建設已具規模,因此是最佳的研究地點。本計劃將從植物、昆蟲、蜘蛛、兩棲爬蟲、鳥類及哺乳類等不同食性階層,蒐集族群與群聚兩個層次的資料,來研究低海拔原生闊葉林森林生態系中主要組成份子、生態角色、其間的互動、食物網關係、及營養層結構。這個研究計畫在林試所所長金恆鑣先生的大力支持下,將於近期內展開。本計劃將以林業試驗所和東海大學為主、結合靜宜大學、國立彰化師範大學及科博館研究人員,進行「生態系結構與功能」及「生態系經營與管理」兩大研究方向。

除了基礎研究之外,我們也將利用研究所得之資料,建立以蓮華池為主的中、低海拔闊葉林之生物資料庫。我們計畫以五年時間收集物種基本資料、彼此間互動關係及其扮演的生態角色。然後以此為基礎建立相關網站,將收集之資料轉換成可以搜尋及方便使用的方式,供一般大眾使用。此外,我們將撰寫一系列介紹低海拔原生闊葉林之圖鑑、手冊及專書。更重要的是,我們希望能出版一本像有關La Selva或BCI的書,以蓮華池森林自然史(Natural history)為主,內容涵蓋物種之生活史、互動關係、生態角色及功能等,讓這本書成為研究台灣低海拔闊葉林必讀的重要經典。